菌菇因其优良的药用特性而在世界范围内广泛种植。与植物产品不同，菌菇衍生的生物活性成分也具有增强的生物活性。
菌菇属于一大类大型真菌，通常为担子菌，少数来自子囊菌。从菌菇中提取的多种生物活性化合物是免疫调节剂的来源。菌菇属（纽扣菌菇）、侧耳属（平菇）、香菇在中国、日本和印度等亚洲国家普遍食用。最著名的具有潜在药用价值的物种包括灵芝、香菇、木耳、金针菇、灰树花、槐耳以及银耳属、侧耳属、菌菇属、杯伞属、薄孔菌属、栓菌属、虫草属、绒盖牛肝菌属、马勃属、裂褶菌属、火菇属、乳牛肝菌属、纤孔菌属、丝盖伞属、乳菇属、地花菌属、红菇属和层孔菌属物种。图1描绘了一些用作抗肿瘤和抗癌剂的必须药用菌菇。
图1.一些著名的具有提高抗癌和抗肿瘤特性的菌菇。
来自菌菇的生物活性多糖
从菌菇中提取的生物活性成分大部分是次级代谢产物。这些代谢物是低分子量物质，主要是为了应对细胞外应激而产生的。根据一些药理研究发现，多糖是菌菇的主要生物活性化合物。多糖是由单糖单元通过糖苷键连接在一起形成的生物大分子形式，有时可能会产生更复杂的结构。单糖的组成、它们的糖序列、连接模式、长度和侧链的性质决定了多糖的结构。由于其结构可变性的巨大潜力，多糖可以携带最高的生物信息。葡聚糖是菌菇多糖的主要成分。两个葡萄糖单体通过α-或β-糖苷键以C1-C3、C1-C4或C1-C6方式结合在一起产生葡聚糖链。杂多糖也可以通过结合阿拉伯糖、果糖、甘露糖、木糖等产生。最著名的菌菇多糖属于1,3-β-葡聚糖家族。β-葡聚糖聚合物通常形成具有β-(1→3)键和一些偶尔的β-(1→6)键的链。天然分离的菌菇多糖是中性和酸性的。一些多糖由通过糖苷键连接的简单链组成，而在更复杂的形式中，它与蛋白质和肽结合。
除了一级结构外，更复杂的链结构也具有重要的抗肿瘤特性。虽然已经发现了占主导地位的葡聚糖，但也发现了杂葡聚糖。葡聚糖仅由d-葡萄糖亚基组成，而杂葡聚糖由单糖的侧链组成。医学领域中使用的一些最重要的多糖是从香菇中提取的香菇多糖lentinan、从云芝子实体中提取的云芝多糖krestin、从裂褶菌中提取的裂褶菌多糖、从洛巴伊口蘑中提取的PSP、从猴头菇子实体中提取的多糖和从平菇中提取的平菇多糖。与β-葡聚糖的总含量相比，检测到的1,3-β-D-葡聚糖和1,6-β-D-葡聚糖的最高百分比如下：*空柄牛肝菌（54%）、点柄乳牛肝菌（49.8%）、黑木耳（47.9%）和斑驳牛肝菌（40.6%）。人类无法消化菌菇中最常见的多糖，如聚糖，因为它的β键不能在体内分解。然而，这些分子有可能触发免疫系统而被胃肠道吸收。这些多糖的抗肿瘤活性是由于其具有通过巨噬细胞或淋巴细胞刺激免疫反应的潜力。β-葡聚糖提高了各种促炎和抗炎细胞因子、NK细胞、T细胞、巨噬细胞的分泌，这些细胞与肿瘤细胞相互作用。
图2.一些菌菇衍生的活性分子
菌菇的抗肿瘤和抗癌特性
β-葡聚糖是使菌菇具有重要治疗作用的主要化合物。槐栓菌、云芝、灰树花、金针菇和许多其他菌物显示出潜在的抗肿瘤、抗癌特性。多糖不是直接阻止癌细胞，而是增强宿主的免疫调节作用。除了化疗、手术外，β-葡聚糖还可用于免疫刺激和抗肿瘤。β-葡聚糖显示出对肿瘤转移的直接抑制作用和预防肿瘤发生，并通过诱导宿主的免疫反应，显示其抗肿瘤活性。菌菇来源的多糖及其蛋白质复合物是抗肿瘤和免疫调节剂的重要来源。
最早报道的从菌菇中提取的多糖是香菇多糖，它对小鼠和人类癌细胞都有效。研究表明，绒毛香菇多糖对癌细胞具有细胞*性作用。多糖对人HeLa和HepG2细胞具有明显的抗肿瘤作用，且具有时间和浓度依赖性。β-葡聚糖触发免疫反应的机制可能是通过激活补体组分受体-3(CR3)系统诱导中性粒细胞或NK细胞反应。CR3主要由髓细胞和NK细胞表达，这些细胞可诱导产生各种细胞*性颗粒或酶。最近有报道称，β-葡聚糖介导的抗肿瘤作用主要是分别通过激活C型凝集素受体下降素-1(CLRD-1)，激活多种抗原提呈细胞APCs，激活促炎巨噬细胞(M1型)。
菌菇抗肿瘤的作用方式
以往的研究表明，β-葡聚糖本身在人体中没有明显的细胞*性。然而，它刺激单核细胞的募集，并作为一种免疫调节剂。此外，从灵芝中提取的β-葡聚糖和灵芝酸通过激活促炎巨噬细胞(M1型)，进而杀死HepG2细胞，进而激活宿主特异性肿瘤免疫反应，表现出直接的抗癌作用。许多菌菇衍生的活性化合物通过与模式识别受体(PRRs)结合来刺激免疫反应，如α-葡聚糖、β-葡聚糖、β-果聚糖、甘露聚糖和壳聚糖。图3简要概述了宿主诱导的肿瘤免疫反应的可能机制。一种理想的具有增强的抗癌特性的免疫调节剂，主要由补体受体-3(CR-3)或巨噬细胞-1刺激，可触发dectin-1-My-D88介导的细胞因子分泌和靶向杀伤癌细胞。菌菇来源的β-葡聚糖也通过CR3介导的My-D88途径发挥作用。因此，菌菇通过启动肿瘤特异性宿主免疫反应，作为对抗某些恶性肿瘤的天然抗体。
图3.β-葡聚糖与dectin-1结合的信号通路启动了免疫调节过程中各种因子的激活。
β-葡聚糖与declin1结合后，激活脾脏相关酪氨酸激酶(Syk)，该激酶通过半胱天冬酶募集域家族蛋白(CARD9)或丝裂原活化蛋白激酶(NIK)触发核因子kappa-beta(NF-κβ)转录因子，产生IL-10、IL-2、IL-23、IL-6和TNF。这些细胞因子的激活诱导了T细胞和B细胞的增殖。有趣的是，当decline-1和MyD88被激活时，一系列其他信号通路也被触发。由于T细胞、B细胞及树突状细胞分泌多种细胞*因子，引发宿主特异性肿瘤免疫应答。
结论
菌菇由于其高营养和药用价值被认为是科学界的一大研究热点。它经常被用作食物补充剂，通过其不同的生物活性成分诱导个体免疫。菌菇多糖的存在显著降低了肿瘤细胞的活力，表明它们的抗肿瘤活性。因此，菌菇具有应用于治疗肿瘤和癌症的潜力。
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